Д Н. Прянишников ясно представлял, что растения располагают возможность обезвреживания аммиака путем его промежуточного связывания с органическими молекулами, которые возникают в метаболизме. В результате изучения дикарбоновых аминокислот и амидов у растений в период интенсивного белкового обмена он нашел, что эти соединения играют важную промежуточную и вместе с тем защитную роль в системе преобразований, сопровождающихся освобождением и использованием аммиака. Дальнейшие исследования вскрыли биохимическую картину первичной ассимиляции корнями ионов аммония и показали центральную роль в этом процессе цикла ди-и трикарбоновых кислот. Источники азота, поглощаемого корнями, испытывают аминування и амидирования.

Анализ пасоки позволил Д А. Сабинина в 1949 г. обосновать концепцию о синтетической роль корней. Основные положения этой концепции следующие:

корень способен не только поглощать минеральные элементы, но и превращать их (чичастково целиком) и подавать в наземные органы в измененном виде;

синтезирующая деятельность корня разворачивается на основании ассимиляторов, поступающих из фотосинтезованого органа;

корень влияет на надземные органы не только за счет обеспечения их водой и минеральными элементами, но и за счет продуктов специфических реакций обмена веществ, происходящих в корнях.

Практически полностью подтвердилось положение о синтезе в корнях физиологически активных веществ гормональной природы неауксинового типа. Среди веществ, которые нужны для роста и находятся в пасоци, в первую очередь необходимо назвать цитокинины. Они синтезируются в корнях и передвигаются по пояс в надземные органы

Центральными реакциями первичного включения аммиака в корнях большинства растений является, по мнению многих авторов, аминування (a-кетоглутаровой кислоты и амидирования глутаминовои кислоты. Поскольку в пасоци часто преобладает аланин, сделан вывод о том, что перед выносом NН2-соединений из корней в погоны происходит частичное переаминирования с глутаминовой на пировиноградную кислоту. Эта смесь частично используется в корнях для синтеза собственных белков, частично же выделяется в трахеиды ксилемы и увлекается с восходящим током пасоки в надземные органы, достигая точек роста и писем

У некоторых растений как первые продукты ассимиляции NН3 при нормальных условиях образуются такие богатые NН2-группами соединения, как цитруллин, алантоинова кислота, аллнтоин и некоторые другие. Эти вещества также выделяются в пасоку и относятся к органическим транспортных форм азота. Запас их МН,-групп используется для переаминирования с другими акцепторами, что приводит к образованию аминокислот.

В корне растение легкая использует амины для синтеза алкалоидов (атропин белладонны, никотин разных видов табака).

Изолированные корни представляют очень удобный объект для изучения синтеза ряда веществ, особенно веществ вторичного происхождения. Так, А. А. Прокофьев (1944) показал, что в корнях изолированной культуры тау-сагыз формировалась млечная система, в которой осуществлялся синтез каучука без связи с надземными органами.

Способность корней синтезировать ряд соединений, в том числе витаминов, подробно изучалась в опытах А. М. Смирнова (1970). Для этих целей использовались корни многих растений кленового происхождения, к проведению опытов длительное время находились в изолированной культуре, лишив, таким образом, вполне воздействия на них надземных органов. В корнях, выросшие из кончиков боковых корней длиной 25-30 мм за семидневный период, в темноте всегда образовывалась аскорбиновая кислота. Сравнительный содержание аскорбиновой кислоты в изолированных корнях приведена ниже (мг% на сырую массу): томаты - 6,65; морковь - 8,01; люцерна - 22,20; вика - 35,80; горох - 36,74.

Приведенные данные показывают, что наиболее интенсивно аскорбиновая кислота синтезировалась в корнях бобовых, особенно вики и гороха.

Корни целых растений (проростков) при выращивании их в темноте сохранили способность к синтезу аскорбиновой кислоты. При этом корни бобовых синтезировали ее в большем количестве, чем корни небобових. На основании этих данных можно допустить, что в корнях проростков аскорбиновая кислота накапливается не в результате оттока ее из писем, а образуется за счет процессов биосинтеза, протекающие непосредственно в тканях корней.

Известно, что синтез аминокислот локализован в определенных участках корня. Так, наибольшее количество аминокислот обнаружена в части корня кукурузы, отстоящей на 1-5 см от его кончика в зоне живых корневых волосков. Середина и основание корня содержат мало аминокислот и выполняющих роль их проводника в надземную часть растения. Анализ корневых ветвлений (корни первого и второго порядков) показал такое же расположение зоны синтеза, то есть они повторяют строение и функции основного корня.

Закономерности распределения аминокислот в разных частях корня не являются общими для всех растений, подтверждающие данные по содержанию их в разных частях томатов. Главный корень томатов содержит меньшее количество всех аминокислот, чем боковые корни первого и второго порядков. Возможно, это свидетельствует о разном расположении более или менее активных частей в корне в различных растений. Исследование основных корней и корней первого порядка кукурузы показали, что в большинстве участков основных корней содержится меньше аминокислот, чем в тех же участках корней первого порядка, что может свидетельствовать о более активную и продуктивную работу молодых корней. Следует отметить, что наибольшее количество аминокислот, найденная в односантиметрових кончиках корней кукурузы, оказывалось в течение всей вегетации.

Превращение аминокислот в пасоци и в корнях при вегетации показывает, что биосинтез аминокислот в корнях играет более значительную роль в начальные фазы вегетации. В корнях растений по мере их развития меняются как направленность биосинтеза, так и превращение аминокислот. С возрастом изменяется не только количественное, но и качественное содержание аминокислот. .

Установлено зеркальный характер изменения содержания аминокислот в корнях и пасоци в онтогенезе. Так, в кукурузе до 36 дней выращивания содержание аминокислот в пасоци уменьшалось с одновременным повышением их количества в корнях. Затем наблюдались противоположные изменения. При изучении аминокислотного состава пасоки виноградной лозы в начале сокодвижения обнаружены валин, пролин, аланин, глутаминовая кислота, серин, глицин, глутамин, аспарагин, лизин. В период сокодвижения в пасоци появляются фенилаланин, лейцин, треонин, аспарагиновая и аминомасляная кислоты.

Корни растений осуществляют ассимиляцию азота преимущественно в зоне коры. В опытах С. Ф. Измайлова (1986) показано, что основной тканевой зоной, где происходят превращения аминокислот и их накопление, является паренхимные клетки коры. При ассимиляции азота в тканях корней преимущественно используется сахароза небольшого по величине метаболического фонда. Этот фонд имеет тесную метаболический связь с экзогенными сахарами, вследствие чего при ассимиляции азота достигается быстрое использование углерода сахаров, поступившего в клетку.

Количественный состав аминокислот претерпевает существенные изменения в процессе роста клетки корня. Большое количество аминокислот в зонах растяжения и дифференциации свидетельствует о росте потребности в них для белкового синтеза, способность к которому увеличивается по мере роста клетки.

Изменение аминокислотного состава корней и подачи с куличей аминокислот в процессе вегетации растений является отражением нормального функционирования корней, их синтезирующий деятельности в течение онтогенеза.

Корни выполняют в целом растении как бы роль "железы", производящей за счет ассимиляторов, поступающих из писем, и азота почвы много вторичных азотистых соединений, в том числе вещества регуляторного характера. Синтезированные в корнях соединения выносятся затем в надземные органы. Круговорот веществ в растении является звеном корневого питания и поэтому четко контролируется потребностью растения и теми источниками питания, якимип оно обладает. Этот круговорот тесно связан с поглощающей и выделительной деятельностью корней и служит в основном для распределения производимых ими NН2 - соединений.

Одной из функций корневой системы является выделение в окружающую среду веществ, различных по химической природе и биологическому значению. Экспериментально установлено, что через корневую систему выделяются почти все типы водорастворимых органических соединений. В составе корневых выделений обнаружено много различных аминокислот и органических кислот. Непременными компонентами корневых выделений являются сахара. Количество и состав корневых выделений определяются видовыми и сортовыми особенностями растений. Например, корневые выделения в бобовых растений намного богаче аминокислотами, чем у злаковых; яблоня через корни выделяет фенольные вещества, а овес - вещества типа лактонов.

Есть сведения о том, что корни способны выделять минеральные вещества. Ярким примером могут служить бобовые и масличные культуры, корни которых выделяют фосфорную кислоту и другие минеральные элементы.

Следовательно, количество выделяемых в почву веществ может существенно превосходить уровень их содержания в самом корне. Этот феномен означает, что экскреторные процессы определяются жизнедеятельностью всего организма, а корень выполняет функцию органа выделения. Процесс выделения веществ постоянно происходит в обычных условиях среды и, пожалуй, является нормальной функцией растительного организма. Сейчас признается существование постоянного круговорота питательных веществ по растению, под которым следует понимать передвижения элементов почвенного питания сначала из корней в надземные органы, а потом снова в корне, откуда часть веществ может мигрировать обратно в грунт.1

Одним из наиболее убедительных подтверждений интенсивных выделений является отмечены факты негативного баланса процессов питания на последних этапах онтогенеза растений. Поглощенные корнями зольные элементы конце вегетации в значительных количествах возвращаются в почву (38% ДО, 22% Са, 10% Мо). Выделение фосфорной кислоты корнями люпина, горчицы, ярового рапса может составить около 14-34%, всей фосфорной кислоты, поглощаемого растением.

Скорости выделения и поглощения К, Nа, Са, Со столь велики, что растения за период вегетации способны поглотить и выделить в десятки раз больше этих элементов, чем содержать их в себе в какой данный период вегетации.

Выделение метаболитов корнями свойственно зоне корневых волосков, и корневые выделения, как правило, имеют кислую среду.

Возникает вопрос: какова экологическая целесообразность выброса ассимилированного углерода прежнему поглощенных элементов минерального питания

1. Несомненно, эти выделения, с одной стороны, могут быть приспособительной реакцией на условия внешней среды, которые изменяются. Отмечено, что высыхание почвы до начала увядания растений и последующий ее полив способствуют усиленному выделению аминокислот и восстановленных соединений из растений. Результаты опыта Н. В. Мешкова (1971) показали значительное увеличение корневых выделений в условиях изменения питательных растворов по сравнению с неизменяемым. Если же содержание углерода в органических веществах корневых выделений выразить в процентах от общего углерода в растениях, тогда этот показатель для гороха будет равна 4,04% в несменяемых растворах и 10,96% - в изменяющихся; для кукурузы соответственно 1,0 и 2, 26%.