Потребление минеральных элементов - саморегулирующийся процесс. В основе его лежит способность растений поддерживать сбалансированность равнозначных потоков ионов минеральных солей, что обеспечивает необходимый для жизнедеятельности уровень накопления минеральных элементов. Любое отклонение от этого уровня вызывает ряд процессов, направленных на восстановление утраченного равновесия, то есть на включение гомеостатических механизмов. При этом возможны не только возвращение к исходному уровню накопления минеральных элементов в клетках, но и переход (согласно их содержания во внешней среде) на новый уровень, лежащий в пределах физиологических норм отклонений.
Под ионным гомеостазом клетки следует понимать систему, обеспечивающую поддержку и распределение внутриклеточных концентраций и активностей ионов и воды. Поддержка ионного гомеостаза в клетках растений может достигаться различными путями. Один из путей регуляции ионного гомеостаза растений состоит в том, что поглощение одного иона может происходить за счет выделения другого. Особенно в крупных размерах такое замещение может происходить в галофиты. В них полнота замещения питательных ионов балластными (Na +, Cl-) достигает 70%.
Другим путем регуляции ионного гомеостаза растений является усиление выделительной деятельности корневой системы, солевых желез. А. М. Смирнов (1970), изучая рост и метаболизм изолированных корней в стерильной культуре, установил, что в процессе роста в изолированной культуре корни выделяют в среду помимо органических соединений катионы и анионы.
Третий путь поддержки ионного гомеостаза - это перераспределение содержания ионов в органах растений. Избыток ионов солей может отводиться в старые письма, задерживаться в корнях.
Поскольку для нормального функционирования клеток растений важна не только концентрация тех или иных ионов солей, но и их соотношение, то в клетке происходят процессы, обеспечивающие необходимое соотношение различно зарядных ионов. Здесь вступает в силу закон постоянства отношения суммы катионов к сумме анионов:
Растение поглощает катионы в эквивалентно большем количестве, чем анионы, поэтому получаемое доля немного больше1.
Примером этого могут служить многочисленные исследования и количественный анализ питательных веществ, расходуемых деревом на создание древесины, листьев и плодов. Подытожив опытные данные, полученные в разных странах, и показатели выноса, установленные для различных условий обработки плодовых культур, можно получить следующие средние значения выноса чистых питательных элементов (в кг / га): азот - 76; фосфор - 33; калий - 110; кальций - 70.
Если взять за основу вышеприведенные средние значения выноса питательных веществ, то соотношение N: Р: К: Са будет отвечать 1:0,4:1,4:0,9. Даже при одностороннем внесении минеральных веществ его величина почти не меняется, так как интенсивное поглощение калия потом будет выровнен, например, незначительным поглощением магния и кальция, которые являются антагонистами, или сильное поглощение N0 ^ будет уравновешено не менее интенсивным поглощением катионов вследствие их синергизма. Усиленный синтез органических кислот является одним из действенных способов связывания катионов и нейтрализации соединений основного характера. Большую роль в удержании кислотно-щелочного равновесия в клетках играют органические поликатионы и полианионов (аминокислоты, нуклеиновые кислоты, фосфолипиды. Полисахариды).
Основным, зачастую единственным, источником минеральных веществ для растений служит грунт. Генетически контролируемые потребности растения определяют линию его поведения: при дефиците элементов питания усиливается растворяющая деятельность или корней с их помощью осваивается новый объем грунта, при избытке - задерживается поступление питательных речовин.1
Изучение вопроса транспорта элементов является одним из основных в минеральном питании. Это определено следующим: во-первых, сущность питания растений состоит в поглощении и включении в метаболизм минеральных элементов в результате обмена между организмом и средой.
Во-вторых, выяснение вопросов, связанных с транспортом, приближает нас к управлению производительностью сельскохозяйственных растений на более высокой теоретической основе. Зная условия поглощения и передвижения того или иного элемента, можно количественно изменить содержание его в тканях.
В-третьих, изучение транспорта элементов сопряжено с выяснением свойств и функций клеточной оболочки, мембранных образований, связи между клетками и тканями.
В конечном итоге ионный транспорт накладывает отпечаток на все основные группы явлений: превращение веществ, энергии, передачу информации и формы.
Долгое время среди физиологов растений был распространен взгляд, согласно которому элементы минерального питания поступают в растения вместе с водой на основе осмотических и диффузионных закономерностей. Считалось, что вещества поглощаются растением в тех же количествах и соотношениях, в которых они находятся в почвенном растворе. Экспериментальная проверка и логический анализ этих представлений показали, что они совершенно несостоятельны. Было установлено, что процессы поглощения воды и элементов минерального питания в широких пределах независимы друг от друга. Вода необходима как растворитель веществ в растворенном состоянии отдельные элементы передвигаются по растению, но поглощение веществ растением происходит выборочно, что может полностью менять соотношение поглощенных веществ по сравнению с теми, которые имеются во внешнем растворе. Это очень важный принципиальный вопрос физиологии корневого питания растений.
Эксперименты полностью подтверждают теоретический вывод о независимости процессов поглощения солей и воды корневыми системами. Д А. Сабинин (1955) приводит три ряда фактов, являющихся основанием для утверждения о независимости этих процессов.
Во-первых, не существует прямой связи между количеством транспированои растениями воды и количеством солей, поглощенных из раствора, окружающего корневые системы. Приводятся данные чешского ботаника С. Прата по изменению электропроводности раствора в связи с поглощением солей Мкена, находившихся в разных условиях транспирации. Установлено, что даже при слабой транспирации (11 относительных единиц) происходило интенсивное поглощение солей (50 относительных единиц). Отмечено, что при большей транспирации наблюдается некоторое усиление поглощения солей, но оно является очень небольшим, что едва выходит за пределы погрешности метода учета, применявшийся автором, поглощение солей.
Второй ряд факторов, свидетельствующих об отсутствии связи между поглощением воды и растворенных веществ из среды, окружающей корни, это данные о одновременное движение ионов солей и воды через корневые системы в противоположных направлениях. При рассмотрении выделительной функции корней отмечалось, что из корневых систем среди других веществ выделяются во внешнюю среду различные ионы. Например, при рН <6,0 с корней злаков, выращенных в водной культуре, выделяется кальций. При определенных значениях рН на свете в условиях интенсивной транспирации происходит выделение сульфат-и фосфат-ионов.
Третий ряд факторов, обосновывающих представление о независимости поглощение ионов корнями от поглощения воды, составляют результаты опытов по усвоению корневыми системами ионов из почвы.
Благодаря работам почвоведов и физиологов стало известно, что питательные вещества из почвы в корни поступают преимущественно в форме ионов, или присутствующих в растворе, или адсорбированных частицами. Поглощение ионов осуществляет главным образом молодой (растущая) часть корней. Имеется несколько путей, обеспечивающих постоянство контакта корней с элементами питания. Во-первых, это достигается благодаря активному поиску необходимых ионов самим растением: увеличению длины корней и освоению новой толще грунта. Так осуществляется перехват элементов питания. Во-вторых, ионы поступают в корне с массовым током, который возникает в почве в результате транспирации воды растениями. В-третьих, ионы передвигаются по грунту сторону корней диффузно по градиенте концентрации.
Долевое участие каждого из перечисленных путей доставки ионов к корням в зависимости от условий может существенно меняться. Так, доставка многих элементов-биофилив до корней осуществляется преимущественно массовым потоком. Однако это возможно только при их значительном содержании в почвенном растворе. Если почвенный раствор беден элементами питания, то происходит обмен ионами между клетками эпидермиса и частицами почвы. Обмен может ли происходить непосредственно между поверхностями или клетки частицы, или в результате перехода ионов в почвенный раствор.
Согласно современным представлениям, на первом этапе поглощения элементов минерального питания значительную роль играет их адсорбция на поверхности клеток и тканей. Первая протекает за счет электрических сил адсорбирующей поверхности, вторая - за счет взаимодействия с зарядами амфотерных соединений протоплазмы. Касаясь вопроса о значении адсорбции в процессах питания растений, следует отметить работы Д А. Сабинина (1940), И. И. Колосова (1962). Авторы указывали, что рассмотрение процесса поступления веществ в клетку должно начинаться с эффекта взаимодействия оболочек растительных клеток с ионами внешней среды, и достаточно четко сформулировали представления о клеточную стенку как о ионообменную фазу.
Значительная информация о роли оболочки в первоначальном поглощении ионов была получена в работах, посвященных вопросу о локализации так называемого свободного пространства. Д Б. Вахмистров (1969) доказал, что свободное пространство локализован в клеточной оболочке и не распространяется на цитоплазму. Этот вывод пришел на смену ранее господствующим представлениям, согласно которым основным местом адсорбции ионов является протоплазма.
Комментариев нет:
Отправить комментарий